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Los anfibios constituyen los únicos vertebrados tetrápodos anamnióticos, es decir, que carecen de la membrana embrionaria presente en los reptiles, aves y mamíferos. Además, los representantes de dicho grupo atraviesan una serie de cambios impresionantes durante su desarrollo postembrionario. Por esta razón, muchos aspectos, como la ontogenia y el sistema nervioso de los anfibios, representan temas de gran interés en estudios comparativos, así como en enfoques evolutivos.
A menudo, los anfibios han sido considerados buenos modelos para trabajos experimentales, en especial referentes al sistema nervioso central y los estudios comparativos de estas estructuras en los distintos grupos de vertebrados. En el sistema nervioso de los anfibios, es posible reconocer algunas características básicas de la organización del cerebro de los vertebrados tetrápodos amniotas.
El estudio de la anatomía del sistema nervioso central o cerebro de los tres órdenes de la clase Amphibia, se centra principalmente en el arreglo o arquitectura química, así como la genética. Estos dos enfoques sirven para definir las subdivisiones anatómicas presentes en los cerebros de este grupo de animales.
Características del sistema nervioso de los anfibios
El sistema nervioso de los anfibios, al igual que en otros animales, cuenta con una central nerviosa: el cerebro. Este órgano se define como relativamente simple en las ranas, salamandras y cecilias. Sin embargo, la disposición simplificada de las neuronas y fibras nerviosas de los cerebros, cuentan con todos los aspectos estructurales que presentan los vertebrados amniotas.
De esta manera, el cerebro de los anfibios tiene las mismas regiones principales que otros grupos como los reptiles y mamíferos, aunque muchos de estos compartimentos tienen un desarrollo limitado, mientras otras se han especializado. En el sistema nervioso de los anfibios, el cerebro tiene una forma alargada, con algunas flexiones menores, excepto en las gimnofionas (cecilias), en las cuales existe una flexión pronunciada en el eje longitudinal del tronco encefálico.
El lóbulo anterior cuenta con hemisferios telencefálicos tubulares con ventrículos laterales anchos. Estos son bastante prominentes en las cecilias, pues se extienden en sentido caudal, cubriendo una buena porción del tronco encefálico. Por su parte, el telencéfalo tiene bulbos olfativos principales, así como accesorios, que se ubican en el polo rostral.
El diencéfalo representa la porción caudal del lóbulo anterior y se presenta como un cilindro estrecho. En esta región hay un tercer ventrículo cubierto de manera dorsal por un plexo coroideo, así como con ganglios habenulares conspicuos. Por su parte, el mesencéfalo es característicamente grande en los anfibios anuros (ranas y sapos), en comparación con los otros dos grupos de esta clase. Esto se debe a la expansión del techo óptico y la región del torus semicircularis. Estas son homólogas al colículo superior e inferior de los mamíferos. En las cecilias, al contrario de los anuros, el mesencéfalo resulta muy pequeño, lo que se relaciona a la simplificación secundaria del techo óptico. Esto tiene mucho sentido si recordamos que la mayoría de cecilias tienen hábitos fosoriales, por lo cual, tienen un sentido de la visión bastante reducido.
Lóbulo posterior
El lóbulo posterior cuenta con el cerebelo y el bulbo raquídeo. Estos se encuentran muy conservados en todos los grupos de anfibios, con respecto a sus características principales y tamaño. En el sistema nervioso de los anfibios, el rombencéfalo o médula se encuentra cubierto por el cerebelo en su porción rostral. Esta estructura tiene un peculiar tamaño reducido, aunque no se ha determinado si es por causa de un rasgo primitivo o una reducción secundaria, producto de la evolución de estos animales.
Las cecilias carecen de cerebelo o este se encuentra indiferenciado. Por su parte, el bulbo raquídeo, se dirige hacia la porción caudal y es más prominente en los anuros que en las salamandras y cecilias. En estos últimos, el cuarto ventrículo es bastante ancho y cuentan con un plexo coroideo que envuelve la porción dorsal del rombencéfalo.
Las regiones del sistema nervioso de los anfibios, que se relacionan con las actividades motoras y sensoriales, presentan aspectos similares que el cerebro del resto de los vertebrados tetrápodos. En el caso de la clase Amphibia, el sistema de línea lateral (presente y característico de peces) se encuentra presente durante el desarrollo, conservándose en la mayoría de especies con hábitos acuáticos. Asimismo, el área sensorial que se relaciona con el sistema de líneas laterales, se encuentra a lo largo de la longitud del rombencéfalo. En anuros y urodelos, es posible encontrar agrandamientos branquial y lumbar, donde se ubican las regiones de inervación de las extremidades.
Médula espinal
La médula espinal se extiende de manea longitudinal por el canal vertebral, en el caso de las salamandras y cecilias. En los anuros, esta estructura llega a extenderse pasada la mitad del tronco. Durante la evolución de todo el grupo de vertebrados, la médula se ha mantenido bastante estable. La mayoría de cambios se han producido durante la transición entre el hábitat acuático y el terrestre.
En especial, debido al cambio entre la propulsión por ondulación del cuerpo y la cola, hacia el soporte de los movimientos rítmicos producidos por las extremidades, que son las encargadas de mantener el peso del cuerpo en el aire. La aparición de la musculatura de las extremidades permitió a su vez el desarrollo de las porciones de sustancia gris en el sistema nervioso de los anfibios. Gracias a ello, se agrandaron las regiones cervical y lumbar.
Tipos de células neuronales
El sistema nervioso de los anfibios ha servido como una especie de modelo para el estudio de los mecanismos espinales, pues cuenta con una organización relativamente sencilla. Las técnicas de estudio neuroanatómicas que se han ido desarrollando en las últimas décadas, permitieron comprender que la mayoría de conexiones y características neuroquímicas del sistema nervioso de los anfibios, cuenta con características similares a las de los vertebrados amniotas, con neuronas somáticas y somatomotoras colinérgicas, además de interneuronas marcadas por una variedad de neuroquímicos.
En el caso de la medula espinal, contiene grupos celulares poco diferenciados. El complejo de conexiones neuronales entre la médula y el cerebro se ha investigado a fondo, a través de técnicas de rastreo en ranas, salamandras y cecilias. Gracias a esto, se han reconocido tres canales sensoriales principales ascendentes. El primer canal consiste en proyecciones ascendentes que se extienden a través del funículo dorsal; en ellas se encuentran proyecciones primarias y no primarias, que culminan de manera somatotópica en el núcleo de la columna dorsal.
El segundo canal cuenta con proyecciones que se expanden por el funículo dorsolateral, de manera que llegan a la región homóloga del núcleo cervical lateral en los mamíferos. En el tercer canal existen proyecciones espinales que van por los funículos ventrolaterales e inervan varias porciones de la formación reticular. Además, conectan con el área octavolateral, cerebelo, mesencéfalo. La existencia de estos canales sensoriales ascendentes representa un carácter compartido entre los anfibios y los vertebrados amniotas.
Sistema nervioso de los anfibios en etapa embrionaria
El sistema nervioso de los anfibios, en etapa embrionaria, cuenta con tres vesículas primarias, el rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo. Estas se dirigen en sentido caudal a rostral. El rombencéfalo consiste en siete a ocho rombómeros, mientras que el mesencéfalo tiene un mesómero.
El prosencéfalo se divide en dos secciones o componentes que son el diencéfalo caudal y el prosencéfalo secundario rostral. Este último es el que da origen a la región ventral del hipotálamo, la región dorsolateral de las vesículas oculares y las vesículas telencefálicas y área preóptica. Según los modelos establecidos en el sistema nervioso de los anfibios, el hipotálamo se vuelve topológicamente rostral al diencéfalo, mientras que el telencéfalo se desarrolla a partir de la región dorsal o alar del hipotálamo.
Referencias
- Dicke, U., & Roth, G. (2007). Chapter: Evolution of the amphibian nervous system. In Evolution of Nervous Systems. Evolutionary Neuroscience
- González, A., López, J. M., Morona, R., & Moreno, N. (2020). The organization of the central nervous system of amphibians. In Evolutionary neuroscience (pp. 125-157). Academic Press.
- Manzano, A. S., Herrel, A., Fabre, A. C., & Abdala, V. (2017). Variation in brain anatomy in frogs and its possible bearing on their locomotor ecology. Journal of Anatomy, 231(1), 38-58.
- Nilsson, S. (2011). Comparative anatomy of the autonomic nervous system. Autonomic Neuroscience, 165(1), 3-9.
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